Chimären als Zierformen
Zahlreiche panaschierte Zierformen mit veränderter Pigmentierung des Blattrandes oder der Blattmitte verdanken ihren Ursprung Mutationen in L2 oder L3 des SAM. In Abb. 1 ist die Gewebeanordnung in verschiedenen Chimärentypen jeweils schematisch und in ihrer Auswirkung auf den Phänotyp am Beispiel einer Chlorophylldefekt-Mutation dargestellt. Hierbei ist zu beachten, dass Chloroplasten generell nur in den L2- und L3-bürtigen Mesophyllzellen, nicht jedoch in der L1-bürtigen Epidermis ausgebildet werden, auch wenn diese nicht mutiert ist; Haarzellen und Schließzellen der Spaltöffnungen machen eine Ausnahme (gewebe- bzw. zellspezische Genexpression). Typen, die sich nur bezüglich der genetischen Veranlagung von L1 unterscheiden, sehen daher äußerlich gleich aus (z.B. Abb.  1a, b und e, desweiteren f und h, sowie i und j), lassen sich aber durch mikroskopische Untersuchung der Haar- und Schließzellen voneinander trennen. Gegenseitige Beeinflussung und unterschiedliches Wachstum der genetisch verschiedenen Komponenten können zu abgewandelten Phänotypen führen, die in Abb. 1 nicht dargestellt sind. Viele Zierformen weisen auch periklinalchimärische Muster der Anthocyan-Pigmentierung auf, so z.B. chimärische Klone von Weihnachtssternen (Euphorbia pulcherrima). Nicht alle panaschierten Zierformen sind jedoch Chimären. So zeigen Buntnesseln (Coleus) zonale Blattzeichnungen, welche periklinalchimärischen Mustern ähneln, tatsächlich aber auf Genexpressionsmustern beruhen, die bei Samenvermehrung erhalten bleiben. Neben zonalen Mustern kommen irreguläre Scheckungen vor. Sie können z.B. durch Integration von „springenden Genen“ (Transposons) in Gene der Pigmentbildung und nachfolgende Excision entstehen. Als andere Ursache können Virusinfektionen vorliegen. Durch Eliminierung der Viren verschwinden solche Scheckungen.

Experimentell können Chimären durch Pfropfung genetisch verschiedener Partner mit nachfolgender gemeinsamer Sprossregeneration aus benachbarten Zellen beider Partner an der Pfropfstelle erzeugt werden. Dies gelingt jedoch nur in seltenen Ausnahmefällen bei vergleichsweise wenigen Pflanzenarten. Regelmäßig treten Chimären als Folge von spontanen oder induzierten Mutationen in einzelnen Zellen des SAM auf. Die geschichtete Struktur und die strikt antikline Orientierung der Zellteilungsebenen in den äußeren Zellschichten (Tunica) des SAM bestimmen das Ausbreitungsmuster mutierter Zellen im Spross (Abb.2). Normalerweise breiten sich mutierte Zellen als veränderter Sektor in derjenigen Schicht aus, in der die Mutation stattgefunden hat, sodass zunächst ein meriklinalchimärischer Spross entsteht. Seitentriebe, die innerhalb des Sektors gebildet werden, tragen die Mutation dann in der gesamten Schicht und den daraus hervorgehenden Geweben. Auf diese Weise entstehen Periklinalchimären, die weitgehend bis sehr stabil sind und ihre spezifische Gewebeschichtung bei vegetativer Vermehrung über Kopfstecklinge beibehalten. Vermehrung durch Regeneration von Adventivsprossen oder somatischen Embryonen aus Pflanzenteilen, die zunächst kein SAM enthalten (z.B. Blattstecklinge, Gewebe- und Zellkulturen in vitro) führt zum weitgehenden oder vollständigen Verlust des Chimärencharakters. Samenvermehrung führt stets zum vollständigen Verlust des Chimärencharakters, da die Nachkommenschaftsbildung über das einzellige Stadium der Keimzellen verläuft. Mutationen werden bei generativer Vermehrung nur weitergegeben, wenn sie in der Schicht stattgefunden haben, aus der die Keimzellen hervorgehen; das ist in der Regel L2.

Chimären als Zierformen
Zahlreiche panaschierte Zierformen mit veränderter Pigmentierung des Blattrandes oder der Blattmitte verdanken ihren Ursprung Mutationen in L2 oder L3 des SAM. In Abb. 1 ist die Gewebeanordnung in verschiedenen Chimärentypen jeweils schematisch und in ihrer Auswirkung auf den Phänotyp am Beispiel einer Chlorophylldefekt-Mutation dargestellt. Hierbei ist zu beachten, dass Chloroplasten generell nur in den L2- und L3-bürtigen Mesophyllzellen, nicht jedoch in der L1-bürtigen Epidermis ausgebildet werden, auch wenn diese nicht mutiert ist; Haarzellen und Schließzellen der Spaltöffnungen machen eine Ausnahme (gewebe- bzw. zellspezische Genexpression). Typen, die sich nur bezüglich der genetischen Veranlagung von L1 unterscheiden, sehen daher äußerlich gleich aus (z.B. Abb.  1a, b und e, desweiteren f und h, sowie i und j), lassen sich aber durch mikroskopische Untersuchung der Haar- und Schließzellen voneinander trennen. Gegenseitige Beeinflussung und unterschiedliches Wachstum der genetisch verschiedenen Komponenten können zu abgewandelten Phänotypen führen, die in Abb. 1 nicht dargestellt sind. Viele Zierformen weisen auch periklinalchimärische Muster der Anthocyan-Pigmentierung auf, so z.B. chimärische Klone von Weihnachtssternen (Euphorbia pulcherrima). Nicht alle panaschierten Zierformen sind jedoch Chimären. So zeigen Buntnesseln (Coleus) zonale Blattzeichnungen, welche periklinalchimärischen Mustern ähneln, tatsächlich aber auf Genexpressionsmustern beruhen, die bei Samenvermehrung erhalten bleiben. Neben zonalen Mustern kommen irreguläre Scheckungen vor. Sie können z.B. durch Integration von „springenden Genen“ (Transposons) in Gene der Pigmentbildung und nachfolgende Excision entstehen. Als andere Ursache können Virusinfektionen vorliegen. Durch Eliminierung der Viren verschwinden solche Scheckungen.
Histogenetische Variabilität bei Chimären
Neben den drei möglichen primären periklinalchimärischen Konstitutionen (Abb. 1e = Ektochimäre, f = Mesochimäre, g = Endochimäre) einer Pflanze mit 3-schichtigem SAM kann es durch Verletzungen oder spontane Umorientierungen der Zellteilungsebenen im SAM zur Entstehung weiterer (sekundärer) periklinalchimärischer Formen (Abb. 1h, i) oder zum Verlust der chimärischen Struktur kommen (Abb. 1a, j). Man unterscheidet hauptsächlich zwei Mechanismen: Schichten-Verdoppelung durch „illegitime“ perikline Zellteilungen in der Tunica und Schichten-Durchwachsung. Perikline Zellteilungen in L2 (Verdoppelung) bei mesochimärischem Plectranthus coleoides mit weißrandigen Blättern (GWG) führen zu weißen GWW-Sektoren, während ebensolche Teilungen in L1 GGW-Sektoren mit invertiertem Pigmentierungsmuster verursachen (Abb. 3). Di-ektochimärische (WWR) Weihnachtsstern-Sorten besitzen weiße Brakteen mit hellrosa Mitte und neigen stark zu spontaner Variabilität. Aufeinanderfolgende Schichten-Durchwachsungen führen hier regelmäßig zum Herausspalten von Sprossen mit einheitlich rosa (WRR) und schließlich auch rot (RRR) pigmentierten Brakteen (Abb. 4).
Chimären als verborgene Quelle genetischer Variabilität
Im Gegesatz zu den auffällig panaschierten Zierformen ist der Chimärencharakter von Pflanzen oft nicht ohne Weiteres zu erkennen, so z.B. wenn L2 und L3 genetisch gleich, aber von L1 verschieden sind (Abb. 1e, i) und die Pflanzen daher äußerlich einheitlich aussehen (z.B. Typ WRR in Abb. 4). Besonders in alten Klonsorten, wie z.B. von Weinreben, können sich so spontane Mutationen in perklinalchimärischer Konstitution ansammeln und lange unerkannt über Stecklinge bzw. Pfropfreise stabil weitergegeben werden, bis es durch Umlagerungen im SAM zu phänotypischen Aufspaltungen kommt. Sichtbar gemacht werden kann der Chimärencharakter in Bezug auf einzelne Genorte durch DNA-Analysen (Tab. 1). Ein sicheres Indiz ist das Auftreten von mehr als zwei Allelen an einem von einer Mutation betroffenen Genort, wenn der Ausgangszustand bereits heterozygot war. Diese verborgene Quelle genetischer Variation kann neue, züchterisch interessante Typen liefern, wobei im Vergleich zur Neuzüchtung durch Kreuzung ein wesentlicher Vorteil in der Erhaltung des Sortencharakters bezüglich aller übrigen Merkmale liegt. Aus Klonsorten ausgelesene Varianten sollten jedoch möglichst nicht-chimärisch sein oder z.B. durch Regeneration entmischt werden, um weitere Variation zu vermeiden.
Entmischung von Chimären durch Regeneration von Adventivsprossen
Effektiver als durch spontane Veränderungen der Schichtenabfolge im SAM können Chimären entmischt werden, indem Pflanzen über Adventivsprosse oder Adventivembryonen aus in vitro kultivierten Geweben regeneriert werden. Da die Regenerate meist aus einzelnen oder kleinen Gruppen von Zellen hervorgehen, entstehen überwiegend Homohistonten. Ausnahmsweise können auch periklinalchimärische Regenerate auftreten. Eine Einschränkung für die Anwendbarkeit dieser Technik besteht in der unterschiedlichen Regenerationsbereitschaft verschiedener Gewebeschichten. In eigenen Experimenten wird diese Problematik modellhaft an Plastiden-Defektmutanten in verschiedenen periklinalchimärischen Konstitutionen bei Kohleria-Hybriden (Gesneriaceae) untersucht. Dabei zeigte sich, dass bei Kultur auf Sprossinduktionsmedium mit Cytokinin (2,5 µM BA) und Auxin (2,5 µM IAA) Adventivsprosse nahezu ausschließlich aus Zellen der Epidermis hervorgehen. Bei WGG-Typen mit Plastidendefekten in L1 kommt es in begrenztem Umfang auch zur Beteiligung subepidermaler Gewebe und so zur Regeneration chimärischer (WGG) Sprosse. Homohistontische L2- bzw. L3-bürtige Adventivsprosse traten nur in Ausnahmefällen bei verlängerter Kultur auf Wurzelinduktionsmedium mit 10 µM IAA ohne Cytokinin auf. Entsprechende Untersuchungen werden auch an Transformationschimären von Kohleria durchgeführt, die nach Agrobacterium-vermitteltem Gentransfer erhalten wurden.